C4类二氧化碳固定和光呼吸

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C4类二氧化碳固定和光呼吸之间的区别

C4类二氧化碳固定 vs. 光呼吸

C4类二氧化碳固定（C4 carbon fixation）是植物的三种方式之一，因为第一个可观察得到的产物是一个四碳化合物草醯乙酸，人们就命名其为C4类碳固定。 C4类植物比C3类植物在方面更进一步。单子叶植物玉米、中国芒、甘蔗和小米都属于C4类。. 光呼吸（photorespiration）是所有使用卡尔文循环进行碳固定的细胞该处“细胞”包括原核生物和真核生物，但并非所有这些细胞都能运行完整的光呼吸。详细请看概念辨析一节在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是卡尔文循环中一个损耗能量的副反应。过程中氧气被消耗，并且会生成二氧化碳。如果光呼吸发生在进行光合作用的生物中，那么光呼吸会抵消约30%的光合作用。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但是人们后来发现，光呼吸有着很重要的细胞保护作用。 在光呼吸过程中，参与卡尔文循环的反应物1,5-二磷酸核酮糖（英文缩写为RuBP，本文中将简称为二磷酸核酮糖）和催化剂核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（英文缩写为RuBisCO，本文中将简称羧化/加氧酶）发生了与其在光合作用中不同的反应。光合作用中，二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的催化下与二氧化碳结合增加一个碳原子，再经过一系列反应，最终生成3-磷酸甘油酸。后者再经过部分卡尔文循环中的步骤，可再次重新生成为二磷酸核酮糖（插图1和插图2）。但光呼吸过程中，二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的催化下生成2-磷酸乙醇酸。 换言之，在羧化/加氧酶的作用下，二磷酸核酮糖参与了两种过程：生成能量获得碳素的卡尔文循环，以及消耗能量释放碳素的光呼吸。由此可见，光呼吸和卡尔文循环关系密切，它们之间的关系可以作一形象的理解：糖工厂内（行卡尔文循环的细胞）的葡萄糖生产线（卡尔文循环）因一部机器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）构造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不断被错误加工，产出次品（2-磷酸乙醇酸），虽然有一补救措施，可将次品重加工并再次投入生产线，但是整个过程却是非常费时费力的（参见下文）。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。 发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”“修復”，耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”，“羧化/加氧酶的构造缺陷”的原因。有人提出，在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。科学家在基因工程方面做出多种尝试，试求降低植物的光呼吸，促进植物成长，为世界粮食问题提供一种解决方案。但是后来科学家发现，光呼吸可消除多余的NADPH和ATP，减少细胞受损的可能，有其正面意义。又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例联系非常紧密，科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量，以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比。.

卡爾文循環

卡爾文循環（Calvin cycle，或簡稱卡氏循環，又译作开尔文循环）是由美國加州大學伯克利分校梅爾文·卡爾文(Melvin Ellis Calvin，1911/04/08-1997/01/08)、安德魯·本森和詹姆士·巴沙姆 3 人發現。梅爾文·卡爾文於1961年獲得諾貝爾化學獎。卡爾文循環是光合作用裡碳反應的一部分，反應場所為葉綠體內的基質，分為三個階段：羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。 卡爾文循環是一種類似克雷伯氏循環的新陳代謝過程，其可使起始物質以分子的形態進入和離開這循環後發生再生。碳以二氧化碳形態進入，並以糖的形態離開。整個循環是利用ATP作為能量來源，並以降低能階的方式來消耗NADPH，如此以增加高能電子來製造糖。其製造出來的碳水化合物並不是葡萄糖，而是一種稱為3-磷酸甘油醛的三碳糖。為了要合成1摩尔這種碳，整個循環過程必須發生3次的取代作用，將3摩尔的二氧化碳固定。.

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丙酮酸

丙酮酸（pyruvic acid，化學式：CH3COCOOH）是一種α-酮酸，其燃点为82 °C，在生物化學代謝途徑中扮演重要角色。丙酮酸的羧酸鹽陰離子（carboxylate anion）被稱之為丙酮酸鹽（pyruvate，這個字在中文裡也經常簡單地稱作丙酮酸）。.

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二氧化碳

二氧化碳（IUPAC名：carbon dioxide，分子式：CO2）是空氣中常見的化合物，由两个氧原子与一个碳原子通过共价键连接而成。空氣中有微量的二氧化碳，約佔0.04％。二氧化碳略溶於水中，形成碳酸，碳酸是一種弱酸。 在二氧化碳分子中，碳原子的成键方式是sp杂化轨道与氧原子成键。碳原子的两个sp杂化轨道分别与两个氧原子生成两个σ键。碳原子上两个没有参加杂化（混成）的p轨道与成键的sp杂化轨道成90°的直角，并同氧原子的p轨道分别发生重叠，故缩短了碳氧键的间距。 二氧化碳平均约占大气体积的400ppm，不過每年因為人為的排放增加，比率還在逐步上升。2018年4月大氣二氧化碳月均濃度超過410ppm，為過去80萬年來最高。大气中的二氧化碳含量随季节变化，这主要是由于植物生长的季节性变化而导致的。当春夏季来临时，植物由于光合作用消耗二氧化碳，其含量随之减少；反之，当秋冬季来临时，植物不但不进行光合作用，反而制造二氧化碳，其含量随之上升。 二氧化碳常壓下為無色、無味、不助燃、不可燃的氣體。二氧化碳是一種溫室氣體。二氧化碳的濃度自1900年至2016年11月增長了約127ppm。.

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光合作用

光合作用是植物、藻類等生產者和某些細菌，利用光能把二氧化碳、水或硫化氢變成碳水化合物。可分为產氧光合作用和不產氧光合作用。 植物之所以称为食物链的生产者，是因为它们能够透过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量，其能量轉換效率約為6%。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物所贮存的能量，效率为10%左右。對大多數生物來説，這個過程是賴以生存的關鍵。而地球上的碳氧循环，光合作用是其中最重要的一环。.

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玉米

玉米（学名：Zea mays）是一年生禾本科草本植物，是全世界总产量最高的重要粮食作物。同時也可以當作飼料使用，還有在生物科技產業作為乙醇燃料的原材料。而且玉米更在各個化工領域被大量利用著，做成塑膠等等不同的物品。.

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甘蔗

蔗是禾本科的单子叶植物，为甘蔗属（学名：Saccharum）的总称。甘蔗是温带和热带农作物，是制造蔗糖的原料，且可提煉乙醇作為生質能源。全世界有一百多个国家出产甘蔗，最大的甘蔗生产国是巴西、印度和中国。中国最常见的食用甘蔗为中国竹蔗。.

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核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶

1,5-二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶（Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，通常简写为RuBisCO）是一种酶（EC 4.1.1.39），它在光合作用中卡尔文循环里催化第一个主要的反应，将大气中游离的二氧化碳转化为生物体内储能分子，比如蔗糖分子。1,5-二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶可以催化1,5-二磷酸核酮糖与二氧化碳的羧化反应或与氧气的氧化反应。同时RuBisCO也能使RuBP进入光呼吸途径。 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶在生物学上有重要的意义，因为它所催化的反应是无机态的碳进入生物圈的主要途径。1,5-二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶是植物叶片中含量最丰富的蛋白质，也可能是地球上含量最多的蛋白质。鉴于它对生物圈的重要性，人们正在努力改进自然界中的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶的功能。.

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氧气

氧气（Oxygen, Dioxygen，分子式O2）是氧元素最常见的单质形态，在空气中按体积分数算大约占21%，在标准状况下是气体，不易溶于水，密度比空气略大，氧气的密度是1.429g/L 。不可燃，可助燃。.

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气孔

气孔是植物用来与外界交换气体和水的器官。一般来说气孔由两个腰果状的保衛细胞组成，它们形成一个可以開閉的孔。 一般气孔位于植物叶子的背面，禾本科植物叶子两面都有气孔，只有叶面铺在水面上的水生植物的气孔只位于叶面上方。.

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景天酸代謝

景天酸代謝（Crassulacean acid metabolism，簡稱 CAM）是部分植物的一种精巧的碳固定方法。代表性的植物有仙人掌、凤梨和长寿花等。 要在干旱热带地区生存下来，CAM植物演化出一套生存機制，二氧化碳的固定将于卡尔文循环在时间上分开。这样就可以避免水分过快的流失，因为气孔只在夜间开放以摄取二氧化碳。 纯粹的C4类植物对二氧化碳固定实行的是空间分离（通过两种细胞类型实现，叶肉细胞和维管束鞘细胞）。而景天酸代謝植物则服从以下昼夜节律：.

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